摘要
白发藓科(Leucobryaceae)是隶属无轴藓目的一类具有独特观赏价值和生态价值的苔藓植物，目前该科约有14属320种。该科的白发藓属植物是苔藓植物中为数不多的具有重要经济价值的类群，一直备受关注，其中桧叶白发藓已被列为我国国家重点保护野生植物。本研究通过形态分类学和系统发育基因组学结合的研究方法对中国白发藓科植物展开整合分类学研究，以解决白发藓科内属间系统发育关系的争议问题，完善世界白发藓科植物的分类系统，揭示我国白发藓科确切的物种多样性和分布，为苔藓植物的多样性保护和利用提供科学依据。 本研究一共挑取了白发藓科植物5属35种137个样本，采用二代测序技术进行了叶绿体基因组测序，通过基因组全长、蛋白质编码区和氨基酸序列构建了稳定的白发藓科系统发育树，同时利用GenBank已经发表的白发藓科DNA片段数据共同构建系统发育树，结合系统发育分析结果和形态学证据对中国白发藓科植物展开整合分类修订工作；另外，我们还比较了白发藓科内不同物种叶绿体基因组结构特征的差异。获得以下主要结果： 1）白发藓科叶绿体基因组为典型的四分体结构，大小在123,402 bp (尾尖曲柄藓Campylopus comosus)至127,806 bp (孔网青毛藓Dicranodontium porodictyon) ， GC含量在28.2%(长叶曲柄藓C. atrovirens)至30.6%(绿色白发藓Leucobryum cholorophyllosum)；其中白发藓属GC含量有30.1%–30.6%，明显高于曲柄藓和青毛藓大支的物种 (28.2%–28.9%)。所有物种的基因组都注释出127个基因，包括82个蛋白质编码基因 (CDS)，8个rRNA和37个tRNA，未发现基因丢失现象。Mauve比对和反向重复区扩张与收缩分析表明白发藓科叶绿体基因组非常保守。 2）曲柄藓属和青毛藓属中＞30 bp的正向重复、反向重复和互补重复非常罕见，一共不超过6处，而白发藓属中共有25–32处；但微卫星序列标记(SSRs)的单核苷酸序列重复在曲柄藓属和青毛藓属中有83–118处，远远高于白发藓属中的25–44处，较高的SSRs表明曲柄藓属和青毛藓属在应对胁迫过程中具有更强的DNA修复机制和能力。 3）系统发育分析表明，白发藓科分成三个主要大支，其中曲柄藓大支Campylopus Clade 最先分化，白发藓大支 Leucobryoid Clade 和青毛藓大支Dicranodontium Clade构成姐妹类群。 4）白发藓大支中，之前被处理为丛叶白发藓Leucobryum scalare异名的小叶白发藓(新拟) L. microleucophanoides形成高支持率的单独一支，二者在系统树上区分明显，形态上也有明显的差异，因此恢复小叶白发藓种的分类地位。在爪哇白发藓复合群 L. javense Complex 中，粗叶白发藓 L. boninense、糙叶白发藓 L. scaberulum和疣叶白发藓L. scabrum三个种在系统树上相互嵌套，因此建议糙叶白发藓和疣叶白发藓作为粗叶白发藓的异名处理。另外，爪哇白发藓新几内亚变种L. javense var. novae-guineae和原变种L. javense var. javense在系统树上不聚成一支，建议恢复新几内亚白发藓种的分类学地位。 5）在青毛藓大支中，青毛藓属Dicranodonrium为并系结构，被白氏藓Brothera leana (Type of Brothera)、喜马拉雅拟扭柄藓Campylopodiella himalayana (Type of Campylopodiella)和鞭枝拟扭柄藓C. flagellacea分成两个支，因此我们建议扩大青毛藓属的定义范围，将白氏藓属、拟扭柄藓属归并到青毛藓属下，同时将两个属下的物种进行分类学处理，包括成立新组合：Dicranodontium crenulatum (J.-P.Frahm, D.H.Norris amp; T.J.Kop.) W.Z.Huang amp; R.L.Zhu, comb. nov. ， D. dorothyanum (C.C.Towns.) W.Z.Huang amp; R.L.Zhu, comb. nov. ， D. himalayanum (Broth.) W.Z. Huangamp;R.L. Zhu, comb. nov.，D. leanum (Sull) W.Z. Huangamp;R.L.Zhu, comb. nov.， D. stenocarpum (Wilson) W.Z.Huangamp;R.L.Zhu, comb. nov.，并恢复鞭枝青毛藓(新拟) D. flagellaceum种的分类地位。 6）基于ITS，nad5，atpB-rbcL和trnS-trnF四个DNA片段联合矩阵构建的青毛藓大支系统发育树，长帽藓属Atractylocarpus的四个种成并系结构，和青毛藓属在系统树上相互嵌套。基于形态学证据，扩大定义范围后的青毛藓属特征包含了长帽藓属的所有特征。因此，我们提议将长帽藓属归并至青毛藓属下，同时将该属下的物种进行分类学处理，包括成立新组合Dicranodontium. alpinum (Schimp. ex Milde) W.Z.Huang amp; R.L.Zhu, comb. nov. ， D. alticaulum (Broth.) W.Z.Huang amp;R.L.Zhu, comb. nov.，D. brasiiensum (Müll.Hal.) W.Z.Huangamp;R.L.Zhu, comb. nov.，D. alticaulum (Hook.) W.Z.Huangamp;R.L.Zhu, comb. nov.，D. madagascariensum (Thér.) W.Z.Huangamp;R.L.Zhu, comb. nov.，D. nanum (R.S.Williams) W.Z.Huangamp;R.L.Zhu, comb. nov.，D. neocaledonicum (Broth.amp;Paris) W.Z.Huangamp;R.L.Zhu, comb. nov.，D. novoguinensum (Broth.amp;Geh.) W.Z.Huangamp;R.L.Zhu, comb. nov. ， D. patagonicum (Herzog amp; Thér.) W.Z.Huang amp; R.L.Zhu, comb. nov. ，并恢复拟孔网青毛藓 D. subporodictyon种的分类地位。另外，基于模式标本，原本被处理为钩叶曲尾藓Dicranum hamulosum 异名的云南青毛藓 Dicranodontium tenii ，应作为青毛藓Dicranodontium denudatum的异名处理。 7）根据系统发育分析结果，在曲柄藓属Campylopus中，台湾曲柄藓C. taiwanensis和节茎曲柄藓C. umbellatus两个种在系统树上相互嵌套，因此台湾曲柄藓应作为节茎曲柄藓的异名处理；脆枝曲柄藓车氏亚种 C. fragilis subsp. zollingerianus和原变种C. fragilis var. fragilis在系统树上很好地分开，因此应该恢复车氏曲柄藓C. zollingerianus的分类地位。此外，脆枝曲柄藓古氏亚种C. fragilis subsp. goughii和原变种的关键区分特征，叶中上部细胞卵形vs.近方形，在一个植株内能同时被观察到，不是一个稳定的分类特征，我们建议将脆枝曲柄藓古氏亚种归并至原变种下。Campylopus schmidii subsp. hemitrichius的分布经过近几十年的研究，发现和原变种具有较高的地理区域重叠，因此我们建议将该亚种成立新组合为黄曲柄藓大型变种(新拟) C. schmidii var. hemitrichius (Müll.Hal.) W.Z.Huangamp;R.L.Zhu. comb. et stat. nov. 8）通过广泛的调查和历史文献资料的整理，以下9个物种在中国无分布或分布存疑，包括：直叶曲柄藓 Campylopus durelii，毛尖曲柄藓(新拟) C. pilifer，齿边曲柄藓 C. serratus，长尖曲柄藓 C. setifolius，拟脆枝曲柄藓 C. subfragilis，毛叶青毛藓 Dicranodontium filifolium ，瘤叶青毛藓 D. papillifolium ，绿叶白发藓Leucobryum chlorophyllosum，和白发藓 L. glaucum。 9）经修订后，确认中国白发藓科植物3属34种2变种，包括曲柄藓属14种2变种，青毛藓属10种，白发藓属10种。 综上所述，本文基于叶绿体基因组和形态学证据对中国白发藓科进行整合分类学研究，归并了3个属，并对4个种进行分类归并处理，成立了新组合14种，恢复了5个种的分类学地位，另外将9个种处理为中国分布存疑种，弥补了国内外白发藓科植物修订研究和系统发育研究，特别是完成了对中国白发藓科的分类修订工作，极大提升了我们对该科在中国生物多样性的认知。
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