摘要
淀粉是小麦籽粒中的重要组分,是光合产物的储存形式以及人类所需热量的来源,同时淀粉特性也是小麦营养品质的重要指标。四倍体小麦是六倍体小麦A和B亚基因组的供体,一直是小麦遗传改良中重要的种质和基因库。目前,有关四倍体小麦的淀粉特性及其与普通小麦淀粉特性的异同的研究还比较少,淀粉特性在小麦多倍体化过程中的演变规律还不清楚。鉴于此,本研究以91份四倍体小麦和78份六倍体小麦为材料,首先调查和比较了这些材料籽粒水分含量、粗蛋白含量等品质指标以及与农艺性状和籽粒性状的相关性、主成分,然后利用公开发表的重测序数据系统分析了淀粉合成通路相关基因在四倍体和六倍体小麦间的遗传分化、遗传多样性和选择效应,初步揭示了四倍体和六倍体小麦淀粉合成基因遗传差异及演化规律;最后,选择代表性的9份四倍体小麦和11份六倍体小麦,比较了它们在组分含量、精细结构、理化性质和表征结构等淀粉特性上的异同,以期初步明确四倍体和六倍体小麦的淀粉特性异同,为利用四倍体小麦改良普通小麦淀粉品质提供理论依据。取得的主要结果如下: 1.利用近红外扫描方法对四倍体小麦和六倍体小麦品质性状进行测定,发现六倍体小麦籽粒平均水分含量为14.339%、平均粗蛋白含量为14.887%、平均面筋含量31.727%、平均吸水率为58.040%、平均沉降值为38.176%、平均稳定时间为14.868min、平均形成时间为4.041min、平均延伸性为153.48%以及平均淀粉含量为78.895%,而四倍体小麦籽粒平均水分含量为13.977%、平均粗蛋白含量为19.493%、平均面筋含量40.094%、平均吸水率为57.134%、平均沉降值为55.676%、平均稳定时间为30.051%、平均形成时间为5.989%、平均延伸性为187.705%、平均淀粉含量为73.724%;经t检验发现,除吸水率外,四倍体小麦和六倍体小麦的其他品质性状均存在显著性差异;分别对四倍体小麦和六倍体小麦的品质性状与农艺性状进行相关性、主成分分析,及品质性状与籽粒性状进行相关性、主成分分析,比较发现四倍体小麦的农艺性状和籽粒性状与品质性状相关性都比六倍体小麦强;在农艺性状和籽粒性状之间,籽粒性状比农艺性状对品质性状的影响更大。 2.通过生信分析,共鉴定到22个四倍体小麦和六倍体小麦共有的淀粉合成相关基因,分别包括淀粉合成酶(SSS)合成相关基因7个,淀粉脱分支酶(DBE)合成相关基因3个,淀粉分支酶(SBE)合成相关基因5个,淀粉颗粒合成酶(GBSS)合成相关基因2个,腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)合成相关基因5个;染色体定位分析发现,它们在四倍体和六倍体小麦上具有较好的共线性,无明显的基因扩张或者片段复制;其编码蛋白的理化性质分析发现,二者蛋白质长度与分子量分布广泛,大部分蛋白质为酸性蛋白,但四倍体小麦中发现了3个碱性蛋白与六倍体小麦对应蛋白质不同。进一步选择压力分析发现,gbss1b、dbe2.2、sbe1、SBEⅡa、waxy-B和AGA.16个基因Ka/Ks值大于1,表明在四倍体小麦和六倍体小麦中这6个基因受到正向选择;利用全基因组重测序数据分析其群体变异,发现四倍体小麦淀粉合成相关基因的Pi值为0.216,六倍体小麦的Pi值为0.208;四倍体小麦Tajima’sD为0.288,而六倍体小麦的Tajima’sD值为0.306;群体分化分析发现,四倍体小麦和六倍体小麦群体间的Fst值为0.091,表明两者淀粉合成基因间存在一定的遗传差异和分化。 3.基于上述研究结果,选择具有代表性的9份四倍体小麦和11份六倍体小麦淀粉特性进行测定和分析,结果表明,四倍体小麦平均淀粉含量(73.662±2.655%)低于六倍体小麦平均淀粉含量(78.442±1.458%);淀粉精细结构来看,所有供试材料皆为A型晶型,当X衍射夹角为20°时不同倍体间小麦淀粉存在显著性差异,六倍体小麦淀粉衍射强度(3.511±0.889a.u)较四倍体小麦淀粉高(2.382±1.123a.u);基于红外光谱分析,发现四倍体小麦与六倍体小麦在淀粉双螺旋程度和短程有序性上不存在显著差异;在理化性质分析中,四倍体小麦和六倍体小麦在黏度属性上无显著性差异,在糊化温度上四倍体小麦和六倍体小麦间存在显著差异且六倍体小麦的糊化温度整体高于四倍体小麦;最后,结合粒径分析和扫描电镜的表征比较,不同倍体小麦的淀粉颗粒分布在表面积分布、体积分布和数量分布上无显著差异。 本研究从淀粉含量、组成特性以及理化性质等方面分析了四倍体小麦与六倍体小麦淀粉特性的异同,发掘了多份优异种质材料,并初步鉴定了其淀粉合成基因的遗传差异,为丰富普通小麦籽粒淀粉品质的遗传基础、克服遗传同质化奠定了理论和材料基础。