摘要
蝽科Pentatomidae隶属于半翅目Hemiptera异翅亚目Heteroptera蝽总科Pentatomoidea,广泛分布于世界各地,共有10个亚科940属近5000个物种,在中国分布有4个亚科。蝽科昆虫丰富多样,是重要的农林害虫。近年来,随着线粒体基因组测序技术的发展,大多数学者从传统的形态分类学研究转向了分子水平的研究,主要是基于线粒体基因或核基因进行系统发育分析,然而,关于蝽科物种的起源与演化研究涉及较少。本研究使用了实验室近几年来所测的所有蝽科线粒体基因组序列61条(包括本人测序13条),并结合NCBI上已发表的蝽科线粒体基因组序列41条,共102条全线粒体基因组序列,对蝽科线粒体基因组的大小、碱基组成、密码子使用和进化速率进行了比较分析,同时基于线粒体基因组数据构建蝽科系统发育树,在此基础上使用Beastv.1.8.4和MCMCtree并结合化石证据进行标定,从而得出蝽科昆虫演化时间轴,进一步探讨了蝽科的起源与演化时间。得出以下主要结论: 1.本研究利用高通量二代测序技术对蝽科进行线粒体基因组测序。蝽科昆虫线粒体基因组的大小与控制区的长度呈正相关性,蝽科全线粒体基因组的碱基含量均为:A>T>C>G,表现为AT偏斜和CG偏斜,密码子使用频率最高的是UUA(Leu2),密码子使用频率较低的都是以C/G结尾,表明蝽科更偏好以A/T结尾的密码子使用模式。蝽科蛋白编码基因进化速率(ka/ks)<1,表明蛋白编码基因受到纯化选择作用,其非同义和同义变化碱基数量与基因长度显著正相关,由此可以得出蝽科物种进化方式为中性进化。 2.比较两种测年软件Beastv.1.8.4和MCMCtree对估算蝽科分化时间的影响,结果表明:基于MCMCtree所估算出的分化时间要比Beast所估算出的分化时间更早,表现最明显的是蝽科Pentatomidae干群(Steamgroup)节点。而蝽科内部冠群节点,两种测年软件估算出的分化时间结果差距较小,部分节点基本相吻合,产生其原因可能是早期地质时期物种进化速度较慢所需时间较长。通过收集所有已报道记录的蝽科化石证据与通过分子数据所得结果进行比较,发现蝽科开始分化的时间与化石证据相符,处于同一地质年代,蝽亚科开始分化的时间早于化石证据的时间,益蝽亚科开始分化的时间与化石证据相符,舌蝽亚科开始分化的时间早于化石证据的时间。可见蝽亚科和舌蝽亚科可能仍有更早的化石证据未被发掘。分析化石校准点对估算分化时间的影响,结果表明:干群节点所得出的分化时间与化石记录时间相差较大,冠群节点所得出的分化时间与化石记录时间相吻合。关于蝽科昆虫的起源与演化历程中四个亚科起源演化的先后顺序为:蝽亚科,短喙蝽亚科,舌蝽亚科,益蝽亚科。蝽亚科起源较早,演化史历经大约100Ma,其余三个亚科几乎同一时间开始分化。 3.基于两种数据集(PCGs和PCGrRNA)使用两种方法构建蝽科系统发育树,其拓扑结构是可靠的,具有较高的后验概率和自检值,结果表明;高度支持了短喙蝽亚科和益蝽亚科的单系性,而蝽亚科和舌蝽亚科内部较为混乱,否决了二者的单系性。同时也分析了各族之间的系统发育关系,可以更加准确的反映出当前分子水平中蝽科分类学研究现状。 4.综合以上分析,选取PCGs数据集所得的系统发育树,使用Beast和MCMCtree结合化石证据推断出了蝽科昆虫演化时间轴,结果表明蝽科昆虫的分化时间大约在中生代下白垩纪,枝蝽属Aeschrocoris是蝽亚科中最先分化出来的,短喙蝽亚科Phyllocephalinae作为一个单系群,分化时间处于中生代上白垩纪,舌蝽亚科Podopinae内部分类关系混乱,其最早分化时间处于中生代上白垩纪,曼蝽属Menida与益蝽亚科Asopinae开始分化时间为中生代上白垩纪。