摘要
目的： 如何在有限的淡水资源下生产出更多的稻米是水稻生产面临的主要矛盾。滴灌水稻具有较高的节水效应和增产潜力，然而在实际生产中发现水稻滴灌栽培后穗退化问题突出，这表明滴灌水稻灌溉和施肥策略仍需进一步完善。本研究通过连续两年的田间试验，探究了水稻不同灌溉和施氮策略下土壤矿质氮分布与水稻根系生长的关系及两者对水稻枝梗和颖花退化发生的影响，分析了结实期不同水氮管理策略对滴灌水稻氮吸收、转运与产量形成的关系，阐述了滴灌水稻根-穗激素响应不同水氮管理调控籽粒产量形成的生理机制。研究结果可为滴灌水稻穗退化的发生提供理论支撑，同时为滴灌水稻制定高效的水氮管理策略提供技术参考。 方法： （1）通过田间试验，开展了不同灌水和施氮用量下土壤氮空间分布，水稻根系分布与水稻枝梗和颖花退化的关系研究。通过在水稻全生育期淹灌（FI），水稻全生育期滴灌（DIO）和水稻全生育期滴灌水分胁迫（DIS）的3种灌溉处理下，分别设置施氮水平为N 240 kg ha-1（LN），300 kg ha-1 （MN）和360 kg ha-1（HN）的组合试验，研究水稻穗分化期不同深度土壤含水量、铵硝态氮含量与水稻生物量及植株氮吸收量间的关系。于成熟期调查水稻枝梗数、颖花现存数与退化率、水稻产量及产量构成。 （2）通过田间试验，探究了不同水氮管理策略对结实期滴灌水稻氮吸收、转运与产量形成的影响。设置水稻全生育期滴灌栽培（DIO）和水稻全生育期滴灌水分胁迫（DIS）的2种灌溉模式，每个灌水模式下设置4个施氮模式，分别为尿素N 240kg ha-1（LN）、尿素N 300 kg ha-1（MN）、尿素N 360 kg ha-1（HN）和硫酸铵态N 300 kg ha-1（AN）。于水稻扬花期和成熟期取样，调查水稻花前和花后氮积累量、花前营养器官氮转运量和转运率、花前营养器官氮转运量对籽粒贡献率和花后营养器官氮积累量对产量的贡献度。 （3）通过田间试验，进一步探究了结实期滴灌水稻根-穗激素响应不同水氮管理调控产量形成的生理机制。设置水稻全生育期滴灌（DIO）和水稻花前正常滴灌花后淹灌（DFI）的2个灌溉模式，每种灌溉模式下设置3种施氮管理，依次为尿素N 300 kg ha-1（MN）、硫酸铵态氮N 300 kg ha-1 （AN）和尿素N 360 kg ha-1（HN）。分别于水稻扬花始期和扬花后20d测定穗部碳、氮代谢酶活性，水稻根-穗植物内源激素含量，同时动态监测籽粒灌浆速率。成熟期测定水稻产量及产量构成。 结果： （1）滴灌稻田土壤氮素分布、根系分布、水稻氮利用率、叶片光合速率、穗部枝梗、颖花退化和产量对氮肥的响应受到灌溉水平调控。水稻浅层根系（0-10cm）生物量在DIO处理下最高，其次是FI，最后是DIS处理，而深层根系（10-50cm）生物量在FI处理下显著高于DIO和DIS处理。同一灌水处理下，与MN相比，增施氮肥（HN）导致DIS和DIO处理深层根系生物量分别提高了9.44%和57.58%，氮肥减施（LN）导致DIS和DIO处理深层根系生物量分别降低了43.74%和30.71%。滴灌水稻施氮后，短期内硝态氮主要分布在0-10 cm土壤深处。然而，随着灌溉时间和频率的增加， DIO和DIS处理下20-40cm深度硝态氮含量大于0-10cm土壤深度。相比于FI，DIO和DIS水稻枝梗和颖花退化率分别增加了57.87%-72.38%和47.78%-56.78%。在同一灌水处理下，相比于LN，MN和HN处理水稻枝梗退化率分别减少了19.12%-38.08%和36.66%-59.36%，颖花退化率分别减少了24 .50%-29.53%和29.74%-50.33%。偏最小二乘路径分析（PLS-PM）（GOF = 0.72）发现：灌水和施氮管理通过影响水稻深层根系分配和叶片氮含量进而影响枝梗和颖花退化过程，最终决定了水稻产量的形成（p＜ 0.001）。以上结果表明滴灌导致水稻根系浅层分布和矿质氮在深层土壤分布不能保证水稻幼穗分化过程中对氮素的需求，进而导致水稻枝梗和颖花退化的发生。 （2）滴灌水稻施N后第2d，DIO和DIS处理0-10cm土层NO3--N和NH4+-N含量均显著高于10-20 cm和20-40cm土层，施N后第28d，DIO和DIS处理20-40cm土壤深度NO3--N含量最高，10-20cm次之，0-20cm最低，而土壤NH4+-N含量在0-10cm土层最高。水稻地上部生物量，浅层和深层根系生物量在DIO处理下均显著高于DIS处理。在DIO处理下，水稻地上部生物量，浅层和深层根系生物量在HN和AN处理下显著高于MN，但在DIS处理下，这些参数在MN，HN和AN间没有差异。水稻花前氮转运量（PrNTA）和花前氮转运率（PrNTR）在DIO和DIS处理间差异不显著。DIO处理水稻花前氮转运量对籽粒的贡献度（PrNTC）低于DIS处理，但花后氮积累量对籽粒贡献度（PoNAC）高于DIS处理。PoNAC在AN和HN处理下显著高于MN。DIO处理下结实率，千粒重和产量均高于DIS处理，且在两种灌水处理下，AN和HN水稻结实率和产量均显著高于NN。以上结果表明滴灌水稻花前氮转运量和花前氮转运率对籽粒的贡献度低于花后氮积累量对籽粒贡献率，通过增施氮肥和施用铵态氮可以提高水稻花后氮积累量对籽粒的贡献度，利于水稻产量形成。 （3）相比DIO处理，DFI处理水稻根系和穗部油菜素甾醇（BRs）、赤霉素（GA3）和玉米素+玉米素核苷（Z+ZR）含量增加。同一水分处理下，常规氮用量处理水稻穗部BRs、Z+ZR和GA3含量均低于增施氮肥处理和铵态氮处理。相比DIO处理，DFI处理水稻穗部硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、蔗糖合成酶（SS）和剑叶蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性显著增加。同一水分处理下，常规氮用量处理水稻穗部NR、GS、SS和剑叶SPS活性低于增施氮肥和施铵态氮处理。与DFI处理相比，DIO处理水稻穗部丙二醛（MDA）含量增加，而增施氮肥及施用铵态氮降低了水稻穗部MDA含量。DFI处理下穗部超氧化物歧化酶（SOD）活性高于DIO。与DIO处理相比，DFI处理籽粒最大籽粒灌浆速率和平均灌浆速率增加，达到最大灌浆速率时间提前。DFI处理水稻结实率和千粒重高于DIO处理。相关性分析结果显示：植物内源激素与碳-氮代谢酶活性呈显著正相关，籽粒灌浆速率与植物内源激素呈显著正相关关系。以上结果表明：水稻滴灌栽培导致根系和穗部植物激素（BRs、Z+ZR和GA3）水平降低，穗部C、N代谢相关酶活性降低，不利于水稻籽粒灌浆。滴灌水稻增施氮肥和施用铵态氮提高了根系和穗部激素水平，有效缓解了根系和穗部逆境胁迫，强化了水稻穗部C、N代谢过程，利于籽粒灌浆。 结论： （1）滴灌水稻根系浅层分布和土壤矿质氮的深层分布是造成水稻枝梗和颖花退化发生的主要原因，增加氮肥施用量可以提高水稻深层根系比例，利于水稻氮吸收和积累从而降低了水稻枝梗和颖花退化的发生；（2）滴灌水稻产量的形成与水稻花前氮转运效率和花后氮积累量相关，花后氮积累量不足会导致结实率和千粒重的降低，通过增加施氮量和选择施用铵态氮可以提高水稻花后氮积累量有利于籽粒充分灌浆；（3）滴灌水稻通过花后复水、增加氮肥使用量和选择施用铵态氮肥可以提高水稻产量，其过程机制是花后复水、增施氮肥和施用铵态氮利于水稻根-穗激素（BRs、GA3、Z+ZR）的产生，有效提高了穗部碳-氮代谢关键酶活性和抗氧化酶系统清除活性氧的能力，从而有助于同化物的生产及向籽粒转移。
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