摘要
开花期和成熟期是决定大豆产量、品质和地域适应性的重要农艺性状。大豆产区分布在北纬53°到南纬40°之间的广大区域。这种对生长区域的广泛适应性取决于其在开花期和成熟期方面具有丰富的遗传多样性。因此，挖掘调控大豆开花期主效基因和数量性状位点（QTL），对于阐明大豆开花调控机理，改良大豆品种适应性具有重要意义。 本研究利用晚花大豆品种自贡冬豆（ZGDD）和早花大豆品种黑河27（HH27）构建了一个包含308个家系的重组自交系群体（RIL308）。利用简化基因组测序（2b-RAD）进行基因型鉴定,最终构建了含有3454个标记、总长度2208.16 cM、标记间平均间距0.64 cM的高密度连锁图。基于高密度大豆连锁图和8个环境的开花期数据，共鉴定到9个多环境稳定存在的大豆开花期QTL。 通过生物信息分析发现在主效QTLqFT12-2区间包含1个拟南芥开花调控基因PRR7的同源基因（命名为GmPRR37)，序列分析表明，该基因在RIL亲本黑河27中发生无义突变导致CCT结构域丢失。表达分析发现，GmPRR37具有与水稻OsPRR37相似的昼夜节律表达模式。在拟南芥中异源过表达GmPRR37可以促进拟南芥开花。上述结果表明，GmPRR37是qFT12-2的候选基因。 在大豆品种Jack（基因型为Gmprr37）中过表达GmPRR37,发现转化株系在自然长日和严格长日条件下开花期较野生型显著延迟，而在严格短日条件下则与野生型的开花期差异不大。通过CRISPR/Cas9技术敲除Jack的Gmprr37后，突变体在长短日条件下均与野生型开花期差异不显著。上述结果说明GmPRR37可能是大豆中长日依赖的开花抑制因子。 利用RIL308群体对GmPRR37在不同E基因遗传背景下的效应进行分析发现，GmPRR37在E1/E2/E3遗传背景下的开花延迟效应最大，并且在e1/e2/e3背景下依然能极显著延迟开花。上述结果表明GmPRR37可能与E基因存在互作。 分析180份中国大豆不同播期类型代表品种的GmPRR37等位基因自然变异发现，功能型等位基因(GmPRR37-1和GmPRR37-2）频率从低纬到高纬地区逐渐在降低:南方生态区频率为13.51％,黄淮海地区4.35％,东北地区1.03％。开花调控效应最大的E1在东北品种依然占到51.55％,而Gmprr37/e1-as突变型开花极早，并且主要分布在东北尤其是北纬45°到53°的高纬度区域。上述结果表明GmPRR37等基因变异与人工选择有关，并且对大豆适应高纬长日条件起到重要作用。 综上所述，本研究图位克隆的主效QTLqFT12-2编码PRR家族蛋白（GmPRR37)，其在长日条件下抑制大豆开花。GmPRR37突变导致大豆开花期提前，有利于大豆适应高纬度长日地区。
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