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期刊信息/Journal information
昆虫学报
中国科学院动物研究所;中国昆虫学会
昆虫学报

中国科学院动物研究所;中国昆虫学会

黄大卫

月刊

0454-6296

kcxb@ioz.ac.cn

010-64807173

100101

北京市朝阳区北辰西路1号院5号中国科学院动物研究所

昆虫学报/Journal Acta Entomologica SinicaCSCD北大核心CSTPCD
查看更多>>本刊为昆虫学领域学术性刊物。反映我国昆虫学基础理论研究、应用研究和科学实验技术的水平和进展。发表有关昆虫系统发育学、昆虫病理学、形态学、生理学、生态学、药剂毒理学、昆虫分子生物学,以及农、林、牧及医害虫和益虫方面的研究论文、简报和综述。办刊宗旨:传播报道昆虫学研究最新成果和动态,推动国内外昆虫学界学术交流,发展我国的昆虫学事业,为国家的科技、经济和社会发展服务。
正式出版
收录年代

    DNA甲基化通过调控细胞自噬影响家蚕翅的发育

    龚程程吕浩郑思春徐关峰...
    119-129页
    查看更多>>摘要:[目的]本研究旨在探索DNA甲基化是否通过调控细胞自噬进而影响家蚕Bombyx mori翅的发育.[方法]分别用1和2 μg DNA甲基化特异性抑制剂5-aza-dC处理家蚕卵巢Bm12细胞和家蚕预蛹,荧光显微镜下观察Bm12细胞的数量,利用dot blot检测Bm12细胞中DNA甲基化水平,利用溶酶体染色检测细胞自噬强度;利用RT-qPCR检测细胞自噬相关蛋白(Agt)基因的表达水平;利用Western blot和免疫组化定性检测Bm12细胞中自噬标记物LC3蛋白的分型情况;观察成虫的翅表型并计算残翅率和翅面积.用2 μg细胞自噬激活剂SMER28处理家蚕预蛹,以及采用自噬抑制剂Spautin-1(2μg)挽救5-aza-dC(2μg)处理后的家蚕预蛹,利用溶酶体染色检测翅细胞内自噬强度,观察翅表型并计算残翅率和翅面积.[结果]1 μg 5-aza-dC处理后12,24和48 h抑制了 Bm12细胞的生长,使Bm12细胞甲基化水平降低,Bm12细胞自噬水平升高;处理后48 h Bm12细胞中Atg基因表达上调.家蚕预蛹期注射2μg5-aza-dC后24,48和72 h,成虫翅细胞内自噬水平升高,Atg基因的表达上调,出现大量畸形翅并且残翅率升高72.62%和翅表面积减少66%.家蚕预蛹期注射2μg SMER28 24,48和72 h后,成虫翅细胞内自噬水平升高,成虫出现大量畸形翅,残翅率升高75.13%和翅表面积减少48.79%.利用Spautin-1对5-aza-dC处理的预蛹进行挽救实验,结果显示细胞自噬抑制可以缓解DNA去甲基化对成虫翅发育的影响.[结论]本研究结果证明DNA甲基化通过调节细胞自噬在家蚕翅发育中发挥作用.本研究结果为DNA甲基化调控昆虫发育提供了实验依据.

    家蚕DNA甲基化细胞自噬发育调控

    家蚕幼虫血细胞密度变化成因及血细胞密度与耐高温性的关系

    李田刘昊宇王隔敏李亚腾...
    130-143页
    查看更多>>摘要:[目的]血细胞是昆虫血淋巴免疫的主导者.调查家蚕Bombyx mori幼虫血细胞密度变化和成因、血细胞密度与家蚕抗性的关系,是研究家蚕血细胞相关的免疫调控和抗性育种的重要组成.[方法]用细胞计数板统计家蚕品种大造不同龄期(4龄第1-4天、5龄第1-8天和上蔟期)幼虫10 μL血淋巴中的血细胞数目并计算血细胞密度,利用ImageJ软件估算横截面成像图面积来代表造血器官相对体积;用细胞计数板统计不同家蚕品种(菁松、皓月、两广二号、932、芙蓉、7532和湘辉)5龄第1天幼虫血淋巴中的血细胞数目;用qRT-PCR分析皓月和两广二号5龄第1天幼虫血淋巴中造血调控因子基因BmBCFI,BmUsh,BmGATA和BmLz的相对表达量;大肠杆菌Escherichia coli侵染大造5龄第1和3天幼虫不同时间后,用细胞计数板统计血淋巴中血细胞数目,用qRT-PCR 检测血淋巴中上述造血调控因子基因的表达量;BmBCFI,BmUsh和BmLz被RNAi干扰不同时间后,qRT-PCR检测大造5龄幼虫血淋巴中靶基因的相对表达量;BmBCFI,BmUsh和BmLz被RNAi干扰48 h后大肠杆菌侵染6 h时用qRT-PCR检测大造5龄幼虫血淋巴中靶基因和免疫相关基因BmRelish,BmCactus,BmSpzl,BmPGRP-LE的相对表达量,用细胞计数板统计血淋巴中不同类型血细胞数目;35℃高温饲养12个实用家蚕品种5龄幼虫,分析血细胞数目和生存力之间的关联性.[结果]4龄期大造幼虫血细胞数目随生长逐渐上升,到5龄第1天达到顶峰,5龄第2天开始下降,直至上蔟期出现小幅升高;造血器官在5龄前中期随幼虫生长逐渐增大,5龄第6天体积达到最大,随后显著变小直至完全解离,其大小变化与血细胞数目变化时间和趋势不一致.血细胞数目多的两广二号中造血调控因子基因BmBCFI,BmUsh和BmLz的表达量均高于在血细胞数目少的皓月中,在大肠杆菌侵染后大造5龄幼虫血细胞数目达到高峰时BmBCFI,BmUsh和BmLz被显著上调表达.RNAi干扰后大肠杆菌侵染下调BmLz或BmUsh表达时,拟绛色细胞数目显著减少;而RNAi干扰后大肠杆菌侵染下调BmBCFI表达时,浆细胞数目和血细胞总数显著减少.RNAi干扰后大肠杆菌侵染下调BmBCFI或BmUsh表达时,Imd通路上BmRelish和Toll通路上BmCactus的表达量都显著下降,暗示BmBCFI和BmUsh与NF-κB信号通路激活、抗菌肽等免疫因子形成有关.不同家蚕品种间血细胞数目差异极大,有夏秋用品种的血细胞数目比春用品种高的趋势.在35℃高温饲养条件下,实用品种5龄幼虫血细胞数目与5龄幼虫死亡指数值呈负相关.[结论]家蚕造血调控因子基因的表达量影响血细胞密度,BmUsh和BmLz影响家蚕拟绛色细胞密度,BmBCFI与家蚕浆细胞形成有关.此外,BmBCFI和BmUsh可能与家蚕NF-κB信号通路激活有关,血细胞密度与高温饲养家蚕幼虫生存力呈正相关.

    家蚕血细胞数目造血器官造血调控因子生存力

    豆大蓟马消化道形态及超微结构

    王谅刘宇艳李恒陈艺欣...
    144-156页
    查看更多>>摘要:[目的]本研究旨在明确豆大蓟马Megalurothrips usitatus各个发育阶段消化道形态和超微结构.[方法]运用激光共聚焦显微镜和透射电子显微镜技术观察豆大蓟马若虫、预蛹、蛹和成虫期消化道形态和超微结构.[结果]豆大蓟马消化道由前肠、中肠、后肠及马氏管组成.1龄若虫、2龄若虫、预蛹、蛹、雌成虫和雄成虫的消化道平均长度分别为1 642.65±158.68,2 233.68±133.76,1 264.39±92.43,1 169.81±59.48,2 380.32±196.67和 1 344.31±143.29 μm.前肠分为咽、食道、嗉囊和贲门4个部分,肠壁由外向内分别为肌上皮细胞外层、肌肉层、上皮细胞层和角质层.1和2龄若虫前肠有大量囊泡,角质层不明显.预蛹、蛹和成虫前肠细胞角质层较厚,肌肉也较发达.中肠分为前中肠、中中肠和后中肠3个部分,由外向内分别为肌细胞层和上皮细胞层,靠近肠腔的一侧特化成微绒毛结构.1龄若虫前中肠细胞含有储备物质;2龄若虫前中肠细胞含有髓鞘样结构以及较多的类自噬泡结构;预蛹和蛹中肠细胞含有球晶;成虫前中肠和中中肠细胞含有基底迷路.后肠由回肠和直肠2部分组成,各个发育阶段均具有发达的肌肉层和角质层.马氏管没有肌肉层,上皮细胞包含线粒体、粗面内质网、基底迷路、紧密连接等细胞器或结构.预蛹和蛹的马氏管基部未观察到基底迷路结构,但预蛹马氏管细胞内分布有多泡体.此外,蛹期马氏管细胞质中观察到球晶.[结论]豆大蓟马各个发育阶段的消化道形态结构有明显差异.本研究根据消化道不同部位的形态组成,对其功能进行了推测.研究结果将为进一步解析蓟马类昆虫消化道形态和功能分化提供实验依据.

    豆大蓟马生长发育消化道比较形态学透射电子显微镜

    意大利蝗海藻糖酶基因克隆及卵低温驯化下的表达模式

    刘倩罗迪Roman JASHENKO季荣...
    157-166页
    查看更多>>摘要:[目的]本研究通过克隆意大利蝗Calliptamus italicus卵海藻糖酶基因,分析其在蝗卵不同发育阶段的表达及低温驯化后的表达变化,阐明海藻糖酶基因在意大利蝗卵抵御低温胁迫过程中的作用.[方法]利用RT-PCR技术扩增蝗卵海藻糖酶基因的ORF全长序列,并进行生物信息学分析;利用RT-qPCR分析检测常温(27℃)和低温(0℃)驯化15 d海藻糖酶基因在蝗卵早期、滞育和滞育解除阶段的表达变化.[结果]克隆获得意大利蝗卵4个海藻糖酶基因,分别命名为CiTreM1,CiTreM2,CiTreS1 和 CiTreS2(GenBank 登录号分别为 MZ669810,MZ669811,MZ669812和MZ669813).其编码蛋白中,CiTreM1和CiTreM2为膜结合型海藻糖酶,CiTreS1和CiTreS2为可溶型海藻糖酶.CiTre基因在意大利蝗卵各发育阶段均表达,常温(27℃)下,CiTreS1和CiTreS2在卵早期阶段表达水平最高,CiTreM2在卵滞育阶段表达水平最高,CiTreM1在卵滞育解除阶段表达水平最高.低温(0℃)驯化15 d后CiTreM1和CiTreM2表达量在意大利蝗卵发育的3个阶段均增加,CiTreS1和CiTreS2仅在蝗卵早期阶段表达量下降,其他阶段表达量增加;低温驯化后CiTreM1和CiTreM2的表达量在意大利蝗卵早期阶段增幅最大,CiTreS1和CiTreS2在蝗卵滞育解除阶段的增幅最大.低温(0℃)驯化15 d后,在意大利蝗卵同一阶段4个CiTre基因的表达量明显不同,卵早期阶段和滞育阶段CiTreM2表达量最大,滞育解除阶段CiTreS1表达量最大.[结论]克隆获得的4个意大利蝗卵海藻糖酶基因均参与了蝗卵发育过程,根据低温驯化前后表达量变化幅度判断,CiTreM2和CiTreS1在意大利蝗卵抵御低温胁迫过程中发挥着关键作用.

    意大利蝗胚胎发育海藻糖酶基因低温驯化表达谱

    中华蜜蜂精巢和卵巢差异表达基因分析

    成付平袁芳席芳贵秦凯鑫...
    167-175页
    查看更多>>摘要:[目的]在蜂群中,雄蜂与蜂王都有着发育完全的性腺,但两者达到性成熟的时间却是不同步的.本研究旨在探究中华蜜蜂Apis cerana cerana雄蜂与蜂王生殖腺的基因表达差异.[方法]利用Illumina测序技术对中华蜜蜂雄蜂精巢与蜂王卵巢转录组差异表达基因(differentially expressed genes,DEGs)进行分析.[结果]从中华蜜蜂精巢与卵巢中共鉴定出5 312个差异表达基因,其中2 668个基因在精巢中表达上调,2 644个基因在卵巢中表达上调.并鉴定了 11个与性别决定和精子卵子发生相关的候选基因.这些差异表达基因可以归类到1 458个GO功能类别和132个KEGG通路,其中,有4个GO条目和2个KEGG通路显著富集.[结论]这些结果为研究中华蜜蜂繁殖的分子机制提供了有价值的基因表达信息.

    中华蜜蜂转录组精巢卵巢差异表达基因

    更换饲料对家蚕幼虫肠道细菌组成的影响及关键物种与产茧性能的相关性

    张雨丽曾珠刘艳伟陆俣伽...
    176-186页
    查看更多>>摘要:[目的]本研究探讨使用人工饲料部分替代桑叶饲育后家蚕Bombyx mori幼虫肠道细菌群落的变化情况,并分析人工饲料替代桑叶的不同饲育模式下肠道关键细菌与蛹重和茧层量的相关性,为人工饲料部分替代法饲育家蚕的实际应用提供理论依据.[方法]采用全龄桑叶育(Mul1-5)、1-2龄人工饲料育+3-5龄桑叶育(Art1-2)、1-3龄人工饲料育+4-5龄桑叶育(Art1-3)、1-4龄人工饲料育+5龄桑叶育(Art1-4)和全龄人工饲料育(Art1-5)5种饲养模式饲养家蚕幼虫,统计5种饲养模式下家蚕的全茧量、茧层量及蛹重;收集不同饲养模式下家蚕5龄幼虫肠道样品,通过高通量测序技术分析其肠道菌群的组成和多样性差异,采用Spearman相关性热图分析肠道细菌与蛹重和茧层量的相关性.[结果]人工饲料与桑叶不同搭配的饲育模式对家蚕茧质有显著的影响,Mul1-5和Art1-5的全茧量最高,二者无显著性差异,Art1-2其次;Mul1-5茧层量最高,Art1-2其次,Art1-5茧层量最低.在不同饲育模式下,家蚕肠道细菌多样性和组成显著不同:在门水平上,Art1-2和Mul1-5的细菌组成最相近,优势菌主要是变形菌门(Proteobacteria)和厚壁菌门(Firmicutes),而Art1-3,Art1-4和Art1-5的细菌组成最相近,变形菌门丰度随着人工饲料饲养时间的增加逐渐增加,厚壁菌门的丰度则呈现相反的趋势;在属水平上,家蚕肠道优势菌属有假单胞菌属Pseudomonas、肠球菌属Enterococcus、鞘脂单胞菌科未分类菌属Sphingomonadaceae unclassified及罗尔斯通菌属Ralstonia等.不同饲育模式下家蚕肠道菌属丰度差异最大的是肠球菌属,Art1-2组中肠球菌属丰度最高(40.9%),随着人工饲料饲养时间的延长,丰度逐渐降低,在Art1-5中仅为0.02%.家蚕肠道菌群大部分关键物种均与茧质呈一定的相关性:柯克斯体属Coxiella与蛹重呈显著正相关,与茧层量呈显著负相关;葡萄球菌属Staphylococcus与蛹重呈显著负相关;肠球菌属与茧层量呈显著正相关.[结论]饲育模式Art1-2最接近于Mul1-5,可为人工饲料部分替代桑叶饲育法饲育家蚕提供参考.人工饲料部分替代桑叶后家蚕肠道菌群结构发生了显著变化,肠球菌属丰度的显著降低及假单胞菌属的显著增加可能与全龄人工饲料养家蚕体质弱有关;一些关键细菌与家蚕蛹重和茧层量存在显著相关性,其影响机制需要进一步研究.

    家蚕人工饲料桑叶肠道细菌产茧性能

    基于PacBio测序数据的蜜蜂球囊菌SNP与InDel位点发掘及分析

    蔡宗兵张文德隆琦余岢骏...
    187-196页
    查看更多>>摘要:[目的]本研究拟利用已获得的蜜蜂球囊菌Ascosphaera apis菌丝的PacBio单分子实时(single molecule real-time,SMRT)测序数据对蜜蜂球囊菌的单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism,SNP)和插入缺失(insertion-deletion,InDel)突变位点进行发掘和分析,旨在丰富蜜蜂球囊菌的SNP和InDel位点信息,并为新型分子标记的开发和应用提供基础.[方法]采用SAMtools对蜜蜂球囊菌菌丝PacBio SMRT测序数据进行全长转录本识别,再利用ANNOVAR软件将识别的全长转录本与蜜蜂球囊菌参考基因组(assembly AAP 1.0)进行比对以检测和分析SNP位点和InDel位点.通过相关生物信息学软件将上述SNP位点和InDel位点基因分别比对GO和KEGG数据库进行功能和通路注释.[结果]在蜜蜂球囊菌菌丝中共鉴定到6 743个SNP位点,主要分布于外显子,包括6 091个纯合位点和652个杂合位点;其中发生转换和颠换的SNP位点分别有4 887和1 856个;SNP位点密码子突变类型中数量最多的是同义单核苷酸突变;SNP位点基因可注释到34个GO条目和76个KEGG通路.共鉴定到597个InDel位点,包括349个纯合位点和248个杂合位点,这些InDel位点在基因下游区分布的数量最多;InDel位点密码子突变类型中非移码插入最为丰富;InDel位点基因可在39个GO条目和87条KEGG通路.[结论]鉴定到蜜蜂球囊菌的大量SNP和InDel位点,明确了 SNP和InDel位点的突变类型、基因组功能元件分布和密码子突变类型,并揭示了 SNP和InDel位点与关键生物学过程的潜在关联.

    蜜蜂球囊菌第三代测序技术单分子实时测序单核苷酸多态性插入缺失

    大蒜素调控黑腹果蝇产卵偏嗜性和适合度

    周思艺夏静闫琴芦韬...
    197-207页
    查看更多>>摘要:[目的]研究果蝇对大蒜素的产卵选择,并解析果蝇产卵避性的机制和生物学意义.[方法]应用产卵双向选择装置,检测黑腹果蝇Drosophila melanogaster雌成虫对0.01%,0.015%和0.02%大蒜素的产卵选择性;利用产卵装置,检测黑腹果蝇对大蒜素的位置效应;通过毛细管摄食法检测黑腹果蝇摄食行为;利用黑暗(暗盒)、摘除前足、摘除触角和嗅觉突变体等方式探究介导该行为的感觉系统;检测大蒜素对其后代的发育历期和存活率的影响.检测0.02%,0.05%和0.1%大蒜素对黑腹果蝇成虫寿命的影响以及0.1%大蒜素处理48 h后成虫的奔跑速度和攀爬速度.利用荧光染料检测0.02%大蒜素处理3 d后黑腹果蝇成虫肠道中活性氧水平.[结果]大蒜素引起成年雌性黑腹果蝇产卵避性,对0.01%,0.015%和0.02%大蒜素的产卵指数分别为-0.53,-0.77和-0.88.黑腹果蝇成虫对大蒜素呈现明显的位置避性,对0.01%和0.015%大蒜素的位置指数分别为-0.09和-0.22.在黑暗和摘除前足条件下,黑腹果蝇雌成虫对大蒜素未产生显著的产卵避性反应,而摘除触角的黑腹果蝇雌成虫对大蒜素产卵避性显著地降低,对0.01%,0.015%和0.02%大蒜素的产卵指数分别为-0.01,-0.04和-0.11.突变体TrpA1(transient receptor potential ankyrin 1)对大蒜素的产卵避性反应消失,对0.01%,0.015%和0.02%大蒜素的产卵指数分别为-0.09,-0.06和0.13.黑腹果蝇雌成虫所产卵暴露于0.02%大蒜素后,后代的成蛹时间和羽化时间分别延长了 1.85和1.88 d,蛹和成虫存活率分别降低了 26.01%和31.28%.0.02%,0.05%和0.1%大蒜素均引起黑腹果蝇成虫寿命缩短,0.1%大蒜素处理48 h后黑腹果蝇成虫攀爬速度显著降低;0.02%大蒜素处理3 d增加了黑腹果蝇成虫肠道中的ROS水平.[结论]大蒜素引起成年黑腹果蝇产卵避性,主要通过嗅觉系统介导这种产卵避性反应,并引起成虫的中肠损伤,因此这种行为降低了后代的生长发育和成虫存活率.

    黑腹果蝇大蒜素产卵避性嗅觉系统发育历期存活率

    农田景观格局对南疆枣园传粉昆虫群落多样性的影响

    李浩潘云飞杨龙宋博文...
    208-217页
    查看更多>>摘要:[目的]明确新疆南疆地区农田景观格局对枣园传粉昆虫群落多样性的影响.[方法]2019和2020年在新疆阿克苏地区共选取29个试验站点,通过陷阱诱集法获取中心枣园内传粉昆虫多样性数据,调查中心枣园周围半径2 000 m范围内土地使用信息,建立枣园传粉昆虫群落指数与景观变量之间的线性混合模型,使用基于赤池信息准则的多模型推论方法解析了景观变量对传粉昆虫群落指数的影响.[结果]2019和2020年南疆地区枣园周边500,1 000,1 500和2 000 m景观尺度范围内其他果园(苹果、核桃和梨等)和半自然生境(树篱、休耕地等)比例与枣园中传粉昆虫多度呈显著负相关.在500和1 000 m尺度内,小宗作物(小麦等)种植比例与枣园传粉昆虫物种丰富度呈正相关关系;1 000 m尺度范围内传粉昆虫物种丰富度随着边缘密度的增加而增加.各景观变量对枣园传粉昆虫群落多样性无显著影响.[结论]在南疆地区,枣园传粉昆虫多度主要受周边其他果树与半自然生境比例的稀释作用影响而降低,而小宗作物种植比例可促进传粉昆虫物种丰富度增加.因此,农田景观格局对新疆荒漠绿洲过渡带农田生态系统中传粉昆虫种群发生产生了明显影响,这为南疆地区传粉昆虫的种群保育及传粉服务功能提升提供了科学依据.

    景观格局传粉昆虫群落多样性生境类型传粉服务功能

    补充非寄主源食物显著提高万氏潜蝇姬小蜂孤雌产雌品系对美洲斑潜蝇的控害潜力

    贺静叶福宇杜素洁程鑫斐...
    218-227页
    查看更多>>摘要:[目的]万氏潜蝇姬小蜂Diglyphus wani是潜叶蝇类害虫的重要寄生蜂,可以孤雌产雌生殖,仅产生雌性后代,具有潜在的生防应用价值.该寄生蜂为寄主取食型寄生蜂,自然条件下不仅可取食非寄主源食物,也可直接取食寄主幼虫.本研究旨在探究补充非寄主源食物对其生防效果的影响,从而有效指导其大规模饲养和田间应用.[方法]以万氏潜蝇姬小蜂的孤雌产雌品系为对象,在室内持续恒温25℃条件下,以2龄末至3龄初美洲斑潜蝇Liriomyza sativae幼虫为寄主,比较提供3种营养源食物(仅提供寄主、寄主+20%葡萄糖水、寄主+20%蜂蜜水)时万氏潜蝇姬小蜂成虫的控害潜力的差异.[结果]与仅提供寄主的处理相比,补充非寄主食物20%葡萄糖水和20%蜂蜜水均能显著提高万氏潜蝇姬小蜂的成虫寿命(分别为2.4和2.1倍)、寄生致死寄主数(分别为3.2和2.9倍)、取食致死寄主数(分别为2.7和2.2倍)和总致死寄主数(分别为2.8和2.4倍);与仅提供寄主和补充非寄主食物20%蜂蜜水的相比,补充提供非寄主食物20%葡萄糖水能显著增强该蜂的叮蛰致死寄主数,但补充提供20%蜂蜜水与仅提供寄主处理的叮蛰致死寄主数之间差异不显著;补充提供20%葡萄糖水和20%蜂蜜水均显著增强万氏潜蝇姬小蜂的日均寄生致死寄主数和日均总致死寄主数,但不影响日均取食致死寄主数和日均叮蛰致死寄主数;且补充提供20%葡萄糖水和20%蜂蜜水两个处理间寄生蜂对美洲斑潜蝇的总致死寄主数无显著差异.3种食物源条件下,万氏潜蝇姬小蜂日均总致死寄主数在17头以上,而非繁殖型致死(寄生蜂叮蛰和取食)数占总致死寄主数比例最高.此外,在3种食物源条件下,寄生蜂的取食致死寄主数与寄生致死寄主数、成蜂寿命、总致死寄主数均显著正相关.[结论]万氏潜蝇姬小蜂可以通过寄主取食维持寿命、促进繁殖以及加强控害能力.补充非寄主源食物可以进一步延长该蜂的寿命并增强其控害能力.因此,其孤雌产雌品系有潜力成为防控美洲斑潜蝇的生防作用物,本研究结果可为万氏潜蝇姬小蜂孤雌产雌品系的室内饲养和田间释放应用提供依据和指导.

    万氏潜蝇姬小蜂孤雌产雌品系寄主取食非寄主源食物控害潜力